Clasificación de las plantas

Clasificación De Las Plantas

Las angiospermas (nombre científico Angiospermae, del griego: αγγειον, angíon- vaso, ánfora, y σπέρμα, sperma, semilla; sinónimo del taxón Magnoliophyta sensu Cronquist), comúnmente llamadas plantas con flores, son las plantas con semilla cuyas flores tienen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen en su superficie estigmática en lugar de recibirlo directamente en el óvulo como las gimnospermas; y al madurar el fruto se encuentran sus "semillas envasadas", es decir la semilla madura se encuentra encerrada en el fruto (como antes el óvulo en el carpelo), carácter distintivo que le da el nombre al grupo. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floración de otras espermatofitas es diferente.^{nota 1}​ El nombre significa "semilla vestida", en alusión a la presencia de frutos.

Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el sistema de clasificación de Cronquist (1981,⁴​ 1988²​) coincide en su circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (Angiospermae en el sistema de clasificación de Engler¹​ y el moderno sistema de clasificación APG III de 2009⁵​ coincidente con el sistema de clasificación APG II de 2003⁶​). El nombre deriva del género Magnolia, el cual necesariamente está incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos autores para dar el nombre al grupo por ser un género representativo de las que en su momento se creyeron las angiospermas con más caracteres ancestrales retenidos.

La estructura particular de sus flores y la aparición del fruto como órgano nuevo no es la única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas).

Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN.

La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.

Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad de hábitos, y haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas).

Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince especies.

Otros caracteres morfológicos

• Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
• El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.

Filogenia y taxonomía

Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas sobre la base de los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los clados principales)

Avances en filogenia

Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores⁸​ publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal angiosperms), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de grado ANITA ("ANITA grade" en inglés).

De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).⁹​

En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.

Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés Eudicots).

El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos.

El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005),¹⁰​ y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo.

En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

Taxonomía de angiospermas

Introducción teórica en Taxonomía

John Ray en 1703 distinguió las angiospermas de las gimnospermas. Taxonómicamente, se ha usado los siguientes términos:

• Angiospermia, término antiguo usado por Linneo en su Systema Naturae (1a ed. 1735), Species Plantarum (2a ed.) y Genera Plantarum (5a ed.).
• Angiospermae, usado por Candolle et al. (1824), ha sido considerado por Lindley una tribu (1830)¹¹​ o clase (1833, 1839), usado también por Brongniart 1843, Willkomm 1854-1861, Döll 1857 y Braun in Ascherson 1864. También ha sido una división o phylum (Eichler 1883-1886 y Hutchinson 1926 respectivamente), considerada una subdivisión (Engler 1886-1915, Wettstein 1924, Melchior 1964), una superclase (Ruggiero et al. 2015) o una clase (Shipunov 1998-2015).¹²​
• Anthophyta como phylum (Bessey 1907).
• Magnoliophyta como división (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999)
• Magnolicae como subdivisión (Takhtajan 1964)
• Magnoliopsida como clase (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).
• Magnoliidae como subclase (Chase & Reveal 2009).
• Angiospermae o Magnoliophyta como división (Kubitzki 1990-2015).

En casi todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas.

Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la clasificación, es el Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny Website¹³​ (en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".

Ecología y Evolución de las angiospermas

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoicodominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales.

Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003),¹⁴​ hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).¹⁰​

Lugar de origen de las angiospermas

Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin

Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son:

1.- Sesgos en el registro fósil

Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate.

2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental

Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:

2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico

Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.

2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios

Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.

2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos

La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.

2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación

Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.

Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual[

Una parte significativa de la flora actual, tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.

Fuentes : https://es.wikipedia.org/wiki/Angiospermae

Clasificación de las plantas

De acuerdo a su desarrollo las plantas se pueden clasificar como: Herbáceas, Leñosas, Semileñosas o Suculentas


Las plantas Herbáceas: son aquellas cuyos tallos, independientemente de su tamaño, no han desarrollado estructuras leñosas por lo que su consistencia es más o menos tierna y flexible. 
A la mayoría se las conoce como hierbas (aunque el término hierba se refiere a las herbáceas que mueren después de su estación de crecimiento).
Las plantas herbáceas pueden ser anuales, bianuales, perennes o vivaces.

Plantas Leñosas: son aquellas plantas cuyos tallos, independientemente de su tamaño, han desarrollado estructuras leñosas por lo que su consistencia es dura y rígida. 
Se les conoce como árboles o arbustos y a otras como matas. Las plantas leñosas sólo pueden ser perennes.

Plantas Semileñosas: están entre los dos anteriores y son aquellas plantas cuyos tallos han desarrollado una estructura de consistencia intermedia entre herbácea y leñosa.

Plantas Suculentas: son aquellas plantas con tallos verdes, que realizan la fotosíntesis, son esponjosos, poco consistentes y que están especializados en almacenar agua. Los cactus y crasas son suculentas.


PLANTAS ANUALES: 

Son aquellas cuyo ciclo vital completo se desarrolla dentro de una única estación de crecimiento. Se las conoce como plantas de temporada.

En un mismo año las semillas germinan, se forman todas las partes vegetativas de la planta (raíz, tallos y hojas), se produce la floración y formación de nuevas semillas y la planta muere, por lo general con los primeros fríos. 

Las semillas son altamente resistentes al frío y la desecación. Dependiendo de la especie a la que pertenezcan, las sembraremos a principios de año en recipientes, resguardadas de la climatología, o directamente en el suelo si pueden resistir el frío. 

Se utilizan principalmente para los parterres y macizos de temporada. Ofrecen mucha versatilidad al jardín, ya que se puede variar todos los años de especie, color o altura, según la planta que elijamos. 


PLANTAS BIANUALES O BIENALES: 

Se denominan a las que precisan dos estaciones de crecimiento para completar su ciclo vital, que se da en dos fases. 

Tras la germinación se forman un tallo corto, una roseta de hojas próximas al suelo y una raíz normalmente modificada para almacenar alimento, al llegar el frío el desarrollo se detiene y la planta pasa el invierno en estado de latencia.

Una vez pasado el frío moviliza las reservas almacenadas, florece, fructifica, forma nuevas semillas y después muere. 

Como las anuales son herbáceas. Se siembra al final de la primavera o durante el verano. Algunas de las plantas de temporada que se utilizan en el jardín son bianuales, aunque debido al clima suelen morir en una sola temporada porque no aguanta las sequías o las heladas.


PLANTAS VIVACES:

Son aquellas que permanecen vivas durante más de dos años y son capaces de sobrevivir al invierno. 

Su parte aérea se seca cada año hasta la temporada próxima, donde surgirán de nuevo, ya que la raíz permanece viva debajo de la tierra. Ofrecen espectaculares floraciones en primavera u otoño, según su ciclo. Las bulbosas por ejemplo son vivaces. 

Dentro de las vivaces, existe un grupo de plantas que no pierden los tallos ni las hojas, permaneciendo verde durante todo el año, son las llamadas plantas perennes. 

La siembra es la misma que para las plantas bianuales. Se siembra en primavera o verano y se plantan en otoño. La particularidad de estas plantas es que se pueden multiplicar mediante siembras, esquejes o división. Algunas variedades las debemos proteger de las heladas cuando son jóvenes. 

Cuando las plantas crezcan habremos de atar las más altas a unos tutores, para que no se rompan por su propio peso o bien atarlas en algún enrejado.

Para favorecer el crecimiento de la planta y de nuevas flores debemos cortar por el tallo las que estén marchitas, con unas tijeras de podar. 


LOS BULBOS, TUBÉRCULOS O RIZOMAS 

Son plantas vivaces pero con la particularidad de disponer de un órgano subterráneo que almacena las substancias necesarias para su supervivencia y renovación de un año a otro.

La tierra de los bulbos se ha de ir removiendo y aireando de vez en cuando para que los bulbos almacenen sus reservas, así también se facilita la lucha contra los insectos y el buen drenaje de la tierra. Si la tierra que tenemos es arcillosa, plantaremos los bulbos en una capa de arena. 

No existe una profundidad preestablecida para plantar los bulbos, se suelen enterrar a una profundidad de 2 a 3 veces su diámetro.

Los bulbos florecen en diferentes épocas del año y su plantación también varía.

Los que florecen en primavera los plantaremos en octubre o noviembre y los que florecen en verano los plantaremos en primavera. Para las variedades altas se recomienda colocar tutores antes de que los bulbos empiecen a brotar.

Cuando crezcan, iremos atando los brotes laterales al tutor y la flor crecerá mejor.

Según se marchiten las flores se irán cortando. Sólo los bulbos que resistan el invierno, se podrán quedar en el mismo sitio para que vuelvan a florecer al año siguiente, si no, los desenterraremos cuando sus hojas se hayan secado y los guardaremos sin tierra en un lugar seco y oscuro durante todo el invierno.


ACUERDO A SU FOLLAJE PODEMOS CLASIFICARLAS COMO: 

Plantas de hoja perenne: son aquellas plantas que, con la llegada del invierno, reducen al máximo sus funciones vitales pero siempre tienen hojas verdes cubriendo sus ramas.

Plantas de hoja caduca: son aquellas plantas que, con la llegada del invierno, pierden las hojas.

Plantas de hoja marcescente: es un estado intermedio entre la hoja perenne y caduca.

Fuente http://plantayflor.blogspot.mx/2010/09/clasificacion-de-las-plantas.html

Gymnospermae

Las gimnospermas (nombre científico Gymnospermae, también como la división Pinophyta), son plantas vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El nombre proviene del griego γυμνός, 'desnudo', y σπέρμα, 'semilla'; es decir, 'semilla desnuda'. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilocon uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas.), sino que están desnudas. Su flor (definida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas fértiles o "esporofilos") tiene semilla expuesta. Resumiendo, los Gymnospermae no tienen fruto.

Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, el ginkgo y un clado de coníferas y gnétidas. Estos cuatro grupos representan sólo unas 15 familias (Judd et al. 2007), con 75-80 géneros y unas 820 especies.

Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados norte a los 55 grados sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más larga vida de las plantas.

El éxito evolutivo de las angiospermas en relación a los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilemay a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinación a través de un estigma del polen y están variadamente adaptadas para la protección del óvulo joven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la semilla puede requerir tres años. En contraste, las angiospermas usualmente se reproducen mucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de óvulo a semilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son capaces de reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide

Tradicionalmente se denominan gimnospermas a las plantas vasculares con semillas pero sin flores, lo que equivale al grupo parafilético de las espermatofitas excluyendo las angiospermas. Sin embargo, el análisis genético ha revelado que todas las gimnospermas vivientes forman un clado que es hermano de las angiospermas, por lo que bajo este punto de vista, se puede excluir de la definición de gimnospermas a las espermatofitas ancestrales. Resumiendo ambos conceptos:

• Gymnospermae sensu lato (parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el registro fósil)
• Pteridospermae o helechos con semilla (parafilético, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato, son las espermatofitas basales)
• Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, monofilético, según Christenhusz et al. (2011)³​ se lo divide en:
• Cycadidae (familias 1 y 2)
• Ginkgoidae (familia 3)
• Gnetidae (familias 4 a 6)
• Pinidae ("coníferas", familias 7 a 12)

El análisis genético nuclear apoya la relación entre las cícadas y el Ginkgo.⁵​ Son considerados fósiles vivientes, plantas dioicas cuyo intervalo entre la polinización y fertilización comprende de 3 a 5 meses y son las únicas entre las plantas con semillas que poseen células espermáticas móviles, los anterozoides son grandes y multiflagelados. Con referencia al ciclo reproductivo hay muchas similitudes, la anatomía general del óvulo es parecida y la megasporogénesis es igual en Ginkgo que en Cycas. El tubo polínico tiene desarrollo haustorial y su función es fijación en la cámara polínica y nutrición. Formación de un megagametofito femenino con abundantes reservas, nutritivo, que lleva micrópilo, arquegonios, cámara arquegonial y una gran ovocélula. Período extendido de la embriogénesis con divisiones nucleares libres.⁶​ En el estudio paleobotánico, es difícil rastrear a cícadas y ginkgos a través del polen fósil debido al parecido morfológico. Los anterozoides son característicos y presentan una multitud de flagelos espiralados.⁷​

Clado gnetíferas (coníferas + gnetales)

El clado gnetíferas (neologismo de gnetales + coníferas) también se le llama Pinales (Cole & Hilgher 2014). Presenta características como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el transporte de estas células espermáticas y no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica (con poco o ningún parénquima en el xilema), traqueida con torus-margo, yemas auxiliares al menos en algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.¹⁰​

Subclado gnepinos

Gnetum gnemon.

El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) está respaldado por múltiples análisis filogenéticos, sin embargo, los sistemas taxonómicos modernos han preferido no asignarle un taxón que deviene en altamente controversial debido a las importantes diferencias morfológicas entre ambos grupos y mantienen la clasificación en los 4 taxones tradicionales de gimnospermas.¹¹​ La paleobotánica parece respaldar cronológicamente estos resultados, ya que mientras coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310 millones de años (con fósiles de casi 300 Ma), se encontraron pináceas de hace 155 Ma y macrofósiles gnetales de solo 120 Ma.¹²​

Subclado cupresofitas

El subclado cupresofitas (APWeb) (Cupressales + Araucariales) también se le llama clado conífera II (Bowe et al 2000)⁸​ o Cupressopsida (Simpson 2010),¹³​ está constituido por 5 familias con características comunes a nivel del xilema y floema.

Historia del estudio filogenético

Pinus.

La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios años fue considerado que no formaban un grupo monofilético (Crane 1988,¹⁴​ Doyle 1998,¹⁵​ Doyle et al. 1994,¹⁶​ Nixon et al. 1994,¹⁷​ Price 1996,¹⁸​ Stefanovic et al. 1998¹⁹​). Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con semilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende de dónde se ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, las gnetales fuesen hermanas de las angiospermas, entonces las gimnospermas serían parafiléticas. Sin embargo, la mayoría de los sets de datos moleculares de hoy en día sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al. 2000,⁸​ Burleigh y Mathews 2004,²⁰​ Chaw et al. 2000,²¹​ Goremykin et al. 1996,²²​ Rydin et al. 2002,²³​ Soltis et al. 2002²⁴​). La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre gnetales y pináceas. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", las coníferas no son monofiléticas, y las gnetales son en realidad unas coníferas extremadamente divergentes. Una relación entre gnetales y pináceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas entre los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido cierta repetición invertida del genoma de su plástido.

Hori et al. (1985²⁵​) fueron los primeros en validar genéticamente que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las angiospermas, pero incluyeron en su análisis sólo 3 géneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue considerada como una particularmente buena evaluación del tópico. Troitsky et al. (1991²⁶​) usando ARN ribosómico también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas, pero también usaron un muestreo pequeño, un total de 11 géneros fueron usados (3 cícadas, 2 gnétidas, Ginkgo y 5 coníferas) y sólo hasta 6 géneros de todo el set fueron usados en cada análisis. Hasebe et al. (1992²⁷​) usaron secuencias rbcL del plástido en un pequeño set de taxones y también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas. El primer estudio molecular de muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et al. (1997²⁸​), y como los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. (1993²⁹​) asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos estudios anteriores fue espuria y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas largas, así que asignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo los estudios moleculares continuaron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010³⁰​).

Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y diversos grupos de gimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.

Tradicionalmente las cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de que cada uno tiene una larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los miembros vivientes de estos 3 grupos se parecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010,³¹​ Sun et al. 2008,³²​ Kunzmann 2007³³​), si bien en cada caso la diversidad taxonómica de los grupos vivientes es más baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 1993²⁹​) y de hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hábito. Por esta razón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retención de caracteres plesiomórficos no está necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos que divergieron más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Éste es especialmente el caso en grupos ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas.

Otras hipótesis

La posición exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido problemática y controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser embebidas en el clado de las coníferas como hermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999³⁴​). Burleigh y Mathews (2004²⁰​) condujeron una larga serie de experimentos que buscaban señales filogenéticas en posiciones de nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes de los 3 compartimentos genómicos, y no encontraron consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios encontraron a Gnetidae como hermano de todas las demás plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al. 2002²³​), pero esto no está de acuerdo con el registro fósil en el sentido estratigráfico. Morfológicamente, una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas las coníferas (la hipótesis "gnetífera") parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado molecular (Bailey 1944,³⁵​ Eames 1952³⁶​).

Resumiendo las hipótesis alternativas:

• Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetofitas, lo que significaría que Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo 20 y se apoya en el parecido morfológico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genéticos rechazan esta hipótesis³⁷​ y señalan que se trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales.

• Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las coníferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos.³⁸​

• Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetofitas serían hermanas de la espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.³⁹​

La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (2010⁴⁰​) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina.

La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como monofiléticas.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

Sinonimia

Históricamente, fueron denominadas primero gimnospermas en forma coloquial en 1703 por John Ray. Taxonómicamente se llamó Gymnospermae (Lindley 1830, Bentham & Hooker 1883) con el rango de división (Eichler 1883, Kubitzki 1990), subdivisión (Engler 1886-1924, Wettstein 1935), superclase (Ruggiero et al 2015) o clase (otros autores y libros de texto). También se usó las divisiones Pinophyta (Cronquist et al 1966) y Gymnospermophyta. Luego Cantino & Donoghue 2007 y el NCBI usan Acrogymnospermae. En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 no se considera un taxón sino un grupo que se divide en subclases.⁴¹​

Clasificación

En un momento, las gimnospermas se consideraron primero dentro de las plantas con semilla (División Spermatophyta; 1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). Esencialmente abarca a las coníferas y sus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de clasificación anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el desarrollo de la cladística moderna, se intenta definir sólo taxones monofiléticos, es decir, que contengan a todos los descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.

Welwitschia mirabilis, un gnetófito del desierto del Namibia.

Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo rango, el de división, clase o subclase. En el sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o Gymnospermae se divide en:⁴²​⁴³​

• subdivisio Cycadophytina
  • clase Cycadopsida – las cícadas.
• subdivisio Coniferophytina o Pinophytina
  • clase Ginkgoopsida – con sólo una especie viviente, Ginkgo biloba.
  • clase Pinopsida – las coníferas.
  • clase Gnetopsida – con tres familias, cada una con un sólo género: Gnetum, Ephedra, Welwitschia

Para los que consideraban que las gimnospermas eran un grupo parafilético e informal, la taxonomía parte de las divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.

El más moderno sistema de clasificación considera a todas las embriofitas como una clase y les da a estos grupos el rango de subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) continúa ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a las coníferas no pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.